Naturlige fargestoffer i potet

Naturlige fargestoffer i potet / Natural pigments in potato

Denne artikkelen sto på trykk i Grønn Kunnskap vol. 7, nr. 2 i 2003 (Plantemøtet Østlandet, Planteforsk). Den er redigert noe. Artikkelen er skrevet av Tore Bjor, Institutt for plantefag, NLH og Lars Roer, Institutt for plantefag, NLH.

Nøkkelord: anthocyanin, genetikk / Key words: anthocyanin, genetics

I artikkelen nedenfor er det gitt en oversikt over nedarving av antocyaninfarging i potet. Genet D er gen for rød farge og genet P er gen for blå farge, men i fravær av komplementære gener blir fargene bare uttrykt i groer, stengler og blomsterstand. Hvilke farger som kommer til uttrykk i hvilken del av potetvevet bestemmes av genene R, Rf, E og F.

• R gir farge i knollenes ytre barklag, mens øynene er lyse.
• Rf gir i tillegg farge i blomsten.
• E gir farge i knollenes korklag og farge i øynene.
• F gir farge i blomsten.

Sorten Beate har rødfarge i korklaget (D + E). De andre norske sortene på dagens norske sortsliste har rødfarge i barklaget (D+ (R eller Rf)).

Ute i verden er det interesse for dyrking av potet med antocyaninfarging av kjøttet. Sorten Congo (eller Blå Kongo) har blått kjøtt, og analyser har vist at aktiviteten av antioksydanter er over fem ganger så høy som i en sort med hvitt- og gult kjøtt. Men aktiviteten var likevel lav sammenlignet med det en finner i de fiolette grønnsaker og frukter, som har høyest antioksidantaktivitet.

Forsøksresultater for nye foredlingskloner med rødt og blått knollkjøtt demonstrerer gode muligheter for foredling av nye sorter med antocyaninfarging av kjøttet og med forbedra agronomiske egenskaper og resistensegenskaper.

Antocyaniner og karentenoider i potet

Mange potetsorter har fargeløst skall. Men mange matpotetsorter på det norske markedet har rødfarge i skallet. Det dyrkes også potetsorter i Norge som har blått (fiolett) skall (Blå Kongo, Kampion). Noen sorter kan ha skallfarge rundt øynene, mens resten av skallet er ufarga. Det finnes også sorter hvor skallet er farget med unntak av øynene.

Fargen på potetkjøttet varierer gjerne mellom hvitt og grader av gult. Men det finnes også sorter som har fiolett (blått) eller rødt kjøtt, eller sorter som innvendig har rød eller blå farge i karstrengringen, mens resten av potetkjøttet er hvitt eller gult. I noen sorter som normalt har hvitt/gult kjøtt, kan det bli dannet rød (blå) farge, særlig fra karstrengringen og et stykke innover under spesielle miljøforhold. Eksempel på dette er sorten Mandel.

> Les mer om farger i potetkjøttet

Antocyaniner

De røde, blå og fiolette fargene i potet skyldes en gruppe fargestoffer som kalles antocyaniner, og som er vidt utbredt i planter. Det er i naturen påvist over 300 ulike antocyaniner. I potet er pelargonidin, delphinidin, cyanidin, petonidin, peunidin og malvidin de mest vanlige anthocyaninene (Harborne 1960). Hvilken farge disse stoffene har, er i stor grad avhengig av tilstedeværelse, og antall, av hydroxyl og metylgrupper i molekylet.

Karotenoider

Graden av gulfarge i potetkjøttet er avhengig av konsentrasjonen av karetenoider. Det er i en undersøkelse målt innhold fra 14 til 343 mg pr. 100 g, og de vanligste karetenoidene var violaxanthin (38%), lutein (38%) og lutein 5, 6-epoxid (22%) (Iwanzik et al. 1983).

Nedarving av antocyaninfarging

Grunnleggende undersøkelser for å klarlegge nedarving av farge i knoller og blomster av potet ble utført i første halvdel av 1900-tallet, og Axel P. Lunden ved daværende Åkervekstforsøkene ved NLH leverte viktige bidrag i denne forbindelsen (Salaman 1910, Lunden 1937, Lunden 1960, Lunden 1974). Undersøkelsene ble da utført med tetraploide sorter av vanlig potet.

Hvilke kromosom sitter fargegenet på?

Som følge av de senere undersøkelsene har fargevirkningen av de ulike genkombinasjonene blitt bekreftet, men tolkingen av enkelte av de ovenfor nevnte genenes funksjon ser ut til å ha blitt noe endret, slik som forklart i det følgende (nomenklatur ifølge Lunden). Men denne tolkingen bør nok fremdeles anses som usikker. Det er også angitt på hvilke av de 12 ulike potetkromosomene genene er plassert (van Eck et al., 1993):

D Gen for rød farge, plassert på kromosom 2

P Gen for blå farge, plassert på kromosom 11

Disse to genene antas å være grunnleggende faktorer involvert i biosyntesen av henholdsvis røde og blå fargestoffer. I fravær av komplementære gener blir fargene bare uttrykt i groer og litt i stengler og blomsterstand.

Farge på knoll, på blomst, på stengel

De viktigste genetiske faktorer for knoll-, stengel og blomsterfarge som Lunden (1937) fant i det sortsmaterialet han undersøkte, var de følgende (genenes funksjoner er her beskrevet slik Lunden beskrev dem):

R = Gen for rød knollfarge under korklaget + lyse øyne når genet D er til stede.
R-genet fører også til farging av stengelens internodier, bladstilker, finnestilker og blomsterstilker, men blomsterfargen blir ikke påvirket. Når planter med R mangler genet D, blir knollene meget svakt røde, nesten hvite. Lunden (1960, 1974) påviste senere at sorten Pimpernel, og enkelte av Pimpernels aner og avkom, har et gen for rød knollfarge, kalt Rf som også fører til at blomstene blir røde. Rf virker ellers som genet R.

E = Gen for rød knollfarge i korklaget + sterkt farga øyne når genet D er tilstede.
Faktoren forårsaker også farging av stengelen, særlig stengelens bladhjørner og forgreninger, småbladhjørner og korkringen mellom blomsterstilk og begerstilk, rotanlegg og blomster. Når faktoren D ikke er tilstede, får sorter med E meget svakt røde knoller og hvite blomster. Ifølge Lunden (1974) er det mulig at genene R, Rf og E er allelomorfe (ulike alleler i samme locus).

F = Gen for blomsterfarge. Gir rødfiolette blomster i nærvær av genet D.

D = Komplementærfaktor til R , E og F. I fravær av R og E gir D noe antocyanfarge på stengel og i blomsterstand, samt sterkt rødfiolette groer.

P = Gen for blåfiolett farge. Genet forandrer begge de røde knollfargetyper (R og E) og rødfiolett blomsterfarge til blåfiolett. I fravær av D, men sammen med R eller E, gir genet lyst blåfiolette knoller, sammen med E også lyseblå blomster. Genet P gir videre sammen med F, men i fravær av genet D, lyseblå til blå blomster.

Lunden fant at alle disse genene er dominante, også i simplex tilstand (Aaaa), men likevel slik at fargeintensiteten øker etter hvert som dominante faktorers antall øker (partiell dominans). Lunden nevner også enkelte andre gener som påvirker fargeforhold, blant annet gen som påvirker fargefordelingen på knollene (flekkvis farge).

I den siste del av 1900-tallet er flere undersøkelser over nedarving av fargefaktorer i potet blitt utført med diploide dyrka arter, dette fordi nedarving er lettere å studere på diploid nivå. I de sistnevnte undersøkelsene er det i stor grad brukt andre symboler for fargefaktorene enn de som ble brukt i undersøkelsene med tetraploid potet. I en oversiktsartikkel av De Jong (1991) ble undersøkelsene med de ulike materialene forsøkt sett i sammenheng. Et arbeid av van Eck et al. (1993) med RFLP-markører ga ytterligere informasjon.

Hvilke farger kommer til uttrykk hvor?

R, E og F er komplementære gener som bestemmer i hvilke vev fargene kommer til uttrykk. E utrykker farge i knollenes korklag og øyne og i blomstene m.m., R uttrykker farge i knollenes ytre barklag m.m. og F uttrykker farge i blomstene. Alle disse genene er plassert innenfor et mindre område på kromosom 10. Det utelukkes ikke at genene R og E er alleler i samme locus, eller de kan være nær koblet.

Bilde til høyre: Foto: Even Bratberg

Et gen Pf for uttrykk av farge i knollenes kjøtt ble påvist av De Jong (1987). De Jong hevder at genet R er nødvendig for uttrykk av Pf, og Pf er nær koplet til R-locuset.

Av norske sorter har Beate fargefaktorene D + E (rød farge i korklaget og røde øyne). De andre norske sortene som nå er på sortslisten har fargegenene D + (R eller Rf) (rød farge i det ytterste barklaget, lyse øyne). Sorten Hårek, som ikke lenger er på sortslisten, hadde rødfarge både i korklaget og ytterst i barklaget (D + E + R).

Kjøttfarge

I lang tid er det her i landet dyrket en potetsort med blåfiolett kjøttfarge under navnet Svartpotet. I det senere er det blitt en del interesse for poteter med blåfiolett kjøtt, og en gammel britisk sort med blåfiolett kjøttfarge, Congo, er blitt dyrket en del, hovedsakelig på hobbybasis. Mye tyder på at Svartpotet er identisk med Congo, uten at en er sikker på dette.

Noen sorter som normalt har hvitt eller gult kjøtt, kan under visse miljøbetingelser få farge i knollene. Mandelpotet kan under visse forhold få blåfiolett farge på innsiden av karstrengringen. Ifølge Rønsen et al. (1980) er det erfaring for at det blir mest blåfarge i kjøttet etter kjølige vekstsesonger, og kjølig lagring kan føre til økt blåfarging. I forsøk er det dessuten påvist at det kan bli mer blåfarging etter grunn enn etter dyp setting.

Andre sorter har ofte noe antocyaninfarging i selve karstrengringen. Dette gjelder for eksempel Ringerikspotet. En tidligpotetsort, Juno har av og til noe farge i karstrengringen. I kvalitetsvurderingen bør en slik beskjeden farging av karstrengringen ikke vurderes som indre defekt dersom en ikke tror forbrukerne reagerer negativt på fargingen. Hvis en velger å bedømme fargingen som indre defekt, kan det føre til at dyrking av sorten kan bli for usikker.

Antioksidantvirkning av potetens antocyaninfargestoffer

Det er mange undersøkelser som viser at antioksidanter i frukt og grønnsaker kan ha betydelige helseeffekter. Høyest innhold av antioksidanter finner en gjerne blant frukter og grønnsaker med sterke farger. Derfor ble det ved NMUB (tidligere NLH) gjort foreløpige analyser av antioksidantvirkningen i tre sorter av potet. De verdiene som ble funnet går fram av tabell 1.

Tabell 1: Antioksidantaktivitet i potetsorter, målt som FRAP-verdier (spectrophotometric Ferric Reducing Antioxidant Potential) i µmol/g tørrvekt.

Det var lite aktivitet av antioksidanter i den hvitkjøtta (N-86-10-32) og den gulkjøtta (Pimpernel) sorten, og aktiviteten i sorten med blåfiolett indre farge (Congo) var over fem ganger så høy. Til sammenligning er det målt ca. tre ganger så høy aktivitet i blomkål og brokkoli som i den blå potetsorten, mens aktiviteten i rødkål, som har spesielt mye antioksidanter målt på denne måten, har vært opptil 30 ganger så høy som i Congo.

Potetsorter med antocyanfargestoffer i potetkjøttet

I de siste årene har det vært økt interesse for poteter med farge i kjøttet. I praksis er det, i alle fall hovedsaklig, sorten Congo som er dyrket.

I det norske sortsforedlingsprogrammet i potet er det utført flere krysninger mellom Svartpotet og avanserte kloner med gode egenskaper. I tabell 2 gis en del data for tre av klonene, som alle er resultat av kryssing mellom Svartpotet og klonen N-89-17-56.

Tabell 2. Resultater av forsøk med foredlingskloner med farga knollkjøtt (English: Results of experiments with breeding clones with pigmented tuber flesh)

De presenterte klonene har så langt vist god knollform, gode agronomiske egenskaper og akseptable resistensegenskaper. Flere års forsøk må til, og flere karakterer må undersøkes for å avgjøre om en eller to av klonene er dyrkingsverdige. Men forsøkene viser at dersom en vil legge litt ressurser i arbeid med å få fram forbedra sorter med farga kjøtt, er det fullt mulig å få dette til.

Summary (English)

A review on the inheritance of anthocyanin pigmentation in potato is given. The gene D is a gene for red colour and the gene P is a gene for blue colour, but in absence of complementary genes the colours are only expressed in the sprouts, the stems and the inflorescences. The genes R, Rf, E and F decide in which tissues the genes are expressed. R gives colour in the outer cell layers of the cortex of the tubers, while the eyes are colourless. Rf gives in addition colour in the flowers. E gives colour in the periderm of the tubers and colour in the eyes. F gives colour in the flowers. The Norwegian cultivar Beate has red colour in the periderm (D + E). The other Norwegian cultivars on the official Norwegian list of cultivars have red colour in the outer cells of the cortex (D +(R or Rf)).

At present there is some interest in cultivation of potato with anthocyanin pigmentation in the tuber flesh. In preliminary analysis the activity of antioxidants in the cultivar Congo (purple flesh) was more than five times as high as in a cultivar with white and a cultivar with yellow flesh. However, the activity was low compared to the values found for those purple vegetables and fruits that have the highest content. Experimental results for new breeding clones with red and purple tuber flesh demonstrate good opportunities for the breeding of new cultivars with anthocyanin pigmentation in the flesh and with improved agronomic and resistance traits.

Referanser

De Jong, H. 1987. Inheritance of pigmented tuber flesh in cultivated diploid potatoes. American Potato Journal 64: 337-343.

De Jong, H. 1991. Inheritance of anthocyanin pigmentation in the cultivated potato: a critical review. American Potato Journal 68: 585-593.

Harborne, J.B. 1960. Plant polyphenols. 1. Anthocyanin production in the cultivated potato. Biochemical Journal 74: 262-269.

Iwanzik, W., M. Tevini, R. Stute, & R. Hilbert. 1983. Carotiniodgehalt und –zusammensetzung verschiedener deutscher Kartoffelsorten und deren Bedeutung fur die Gleischfarbe der Knolle. Potato Research 26: 149-162. (Inheritance studies in the potato)

Lunden, A.P. 1937. Arvelighetsundersøkelser i potet. Solanum tuberosum L. Meldinger fra Norges Landbrukshøiskole 1937: 1- 156.

Lunden, A.P. 1960. Some more evidence of autotetraploid inheritance in the potato (Solanum tuberosum). Euphytica 9: 225-234.Lunden, A.P. 1974. Inheritance of tuber and flower colour in the potato (Solanum tuberosum L.). Meldinger fra Norges landbrukshøgskole 53(18): 1-19.

Rønsen, K., B. Rognerud, T. Tronstad & R. Enge. 1980. Kvalitetsproduksjon av Mandelpotet. Meldinger fra Norges landbrukshøgskole 59(30): 1-31.

Salaman, R.N. 1910. The inheritance of colour and other characters in the potato. Journal of Genet. 1: 7-46. potato. Abstracts of the 12

van Eck, H.J., J.M.E. Jacobs, J. van Dijk, W.J. Stiekema & E. Jacobsen. 1993. The genetics of anthocyanin pigmentation in ^th Triennial Conference of the EAPR, Paris 1993: 282-283.